概要
理化学研究所(理研)生命機能科学研究センター形態進化研究チームのサフィエ?エスラ?サルペル学振特別研究員PD(日本学術振興会特別研究員-PD)、広島大学大学院统合生命科学研究科数理生命科学プログラムの藤本仰一教授(大阪大学大学院理学研究科生物科学専攻招へい教授)、大阪大学全学教育推進機構の北沢美帆講師(大阪大学大学院理学研究科生物科学専攻兼任)らの共同研究グループは、放射相称動物[1]であるヒドロ虫[2]が体の周りに触手を配置する原理と、个体间に见られる放射相称性の多型を発见し、放射相称の触手配置および种内多型の仕组みを説明する数理モデルを提案しました。
本研究により、放射相称动物において器官が繰り返し配置されるルールや、异なる放射相称性が进化する仕组みについての理解が深まることが期待できます。
多くの生物は、その体に繰り返し构造を持ちます。ヒトを含む左右相称动物摆1闭では、脊椎など繰り返し构造を持つ器官の配置は2次元上での解釈および解析が可能です。しかし、体轴を中心に3次元的に器官が展开する放射相称动物の器官配置についての知见は限られていました。
今回、共同研究グループは、叶器官が3次元的に展开する植物体の解析手法をヒドロ虫の触手配置の分析に応用し、放射相称动物の器官が立体的に繰り返し配置される基本原理を発见しました。さらに、复数个体の触手の配置を定量的に解析した结果、个体のサイズに依存して异なるタイプの放射相称性が现れることが分かりました。また、数理モデルを用いたシミュレーションから、サイズに依存して放射相称のタイプが选択される仕组みの存在が示唆されました。
本研究は、科学雑誌『Frontiers in Cell and Developmental. Biology』(11月22日付)に掲载されました。
左右相称动物と放射相称动物、および植物に见られる繰り返し器官(オレンジ)
背景
动植物の形に见られる周期性(繰り返し构造)は、発生や成长の过程で広く现れる现象です。例えば、左右相称の脊椎动物では、周期的な器官である脊椎は体轴に沿って繰り返し配置され、これらの配置は前后および左右の2次元空间で解釈が可能であり、その形成メカニズムについて広く解析が行われてきました。一方、放射相称の动植物では、周期的な器官は体轴を中心に囲むように繰り返しながら配置されます。これらの中で一番解析されてきたのは、3次元空间で植物の茎を中心に配置された叶器官です。しかし、クラゲやヒドラなど放射相称の构造を持つ动物(刺胞动物[3])の周期的な器官配置に関する研究は限られており、どのようにしてこれらの动物が発生过程で放射相称性を确立するかは不明でした。
植物の叶器官の配置(叶序)は、器官间の距离と角度により、大きく二つのタイプに分类されます。一つは、植物の茎の同じレベル(茎の顶点から同じ距离)に复数の器官が付き、その繰り返しによって构成される、轮生と呼ばれるタイプ。もう一つは、器官が茎の长轴方向に一定の距离および角度の间隔を保ちながら繰り返し配置され、らせんパターンを形成するタイプです。またこれらのパターンには、种间の多様性に加えて、种内にも器官数と配置の多型(个体差)があることも报告されています。
刺胞动物のヒドロ虫は単纯な円柱状の体を持ち、その周りに复数の触手器官を配置した放射相称性を确立しています。ヒドロ虫の放射相称性についてはこれまで、口の周りに少数(4～8本)の触手を持つヒドラ(Hydra vulgaris)などを対象として研究されてきました。しかし、多数(20～30本)の触手が体全体に复雑に配置された种について、触手がどのようなルールで配置されるのか、その配置が放射相称なのかはよく分かっていません。ヒドロ虫の一种であるCoryne uchidai[4](タマウミヒドラの仲间。以下、C. uchidai)は、植物の叶序のように、口(翱谤补濒)と口の反対侧(础产辞谤补濒)を结ぶ轴(翱–础轴)を中心にした3次元空间で触手器官を繰り返し配置しています(図1上)。そこで、C. uchidaiを放射相称动物の新たなモデルとし、その触手配置を定量的に解析することで、动物においても植物と似たような器官配置の原则や多型が存在するかを调べました。
研究手法と成果
C. uchidaiは有性生殖と无性生殖を行い、无性生殖では亲个体の口の反対侧(反口侧)が伸びて、そこから新たなポリプ[5]が出芽します。ポリプには复数の触手がリング状に形成され、3次元空间で翱–础轴に沿って繰り返し配置されます。ライブイメージングで観察したところ、触手の形成はポリプの口の周りから始まり、ポリプの成长に伴って反口侧に向かって顺次配置されることが分かりました。また、一つのリングを构成する触手はほぼ同时に形成されていました(図1下)。
図1 C. uchidaiのポリプ形成のライブイメージング
(上) C. uchidaiの全体像。复数の触手が、ポリプの口侧と口の反対侧を结ぶ轴を中心に展开している。スケールバーは500マイクロメートル(μ尘、1μ尘は1,000分の1尘尘)。
(下) 出芽したポリプの成長を捉えたライブイメージング。タイムスケールは時：分を示す。スケールバーは250μm。
次に、触手の空间配置を定量的に分析するため、植物の形を记述する测定法を応用し、口を茎の顶点、触手を叶序と见なしてそれらの配置を测定しました。口からの距离が近い顺で触手を并べ替え、それぞれの触手间の距离を分析しました。その结果、口の周りに4本の触手で形成される最初のリング(以下、第1リング)から始まって、触手が4本ごとに大きく间隔を开けて配置されていることが明らかとなりました。これは、植物の叶の轮生配置と似た特徴です(図2左)。轮生配置では、轮生内の叶は规则的(等角度)に并びます。そこで、C. uchidaiの第1リングの触手间の角度を计测した结果、平均角度は92.84°と直角に近く、四放射状の対称性(四放射相称)を示すことが分かりました(図2右)。
図2 放射相称植物の輪生配置と放射相称動物の触手配置の共通性
(左) 植物の模式図(上)と、葉の配置を測定したグラフ(下)。植物の葉器官の配置(葉序)は、葉が植物の茎の周りに同じレベル(頂点から同じ距離)で繰り返し配置される輪生と、葉が縦方向に一定の距離および角度の間隔を保ちながら繰り返し配置されるらせんの2パターンに大別される。頂点から順番に葉に番号を振り、葉と葉の間の距離をそれぞれの葉の基部(オレンジの点)間の距離として計測し(青の破線)、また、頂点からそれぞれの葉の基部までの距離を黒の実線でつないだ。輪生では、4枚の葉ごとにまとまったリングを形成していることがグラフ上で示された。
(右) C. uchidaiの触手配置を、植物と同様の手法で解析した结果。模式図下のグラフにおいて、青の破线は触手(の基部)间の距离、黒の実线は口からの触手(の基部)までの距离を示す。グラフのパターンは轮生と类似し、4本の触手がまとまってリングを形成していることが示された。右端は触手を上から见た模式図で、触手间の角度の平均値は92.84°とほぼ直角となり、四放射状の対称性(四放射相称)であることが示された。
多くのポリプを调べた结果、ほとんどのポリプは第1リングに4本の触手を持っていましたが(41例)、3本(13例)と5本(12例)の触手を持っているものも発见しました。第1リングに3本の触手を持つ个体では、隣同士の触手间の平均角度は约120°であり、叁放射相称を示していました。同様に5本の触手を持つリングでは、触手间の平均角度は约72°の五放射相称を示していました(図3)。さらに、上下に连続するリング间の関係に着目すると、叁放射状、四放射状、五放射状のポリプにおいて上下のリングの触手间の角度はリング内の触手间の角度の半分で、すなわちそれぞれ约60°、45°、36°でした。これは、上下のリングは交互(互い违い)になるように触手を配置していることを示し、轮生植物の叶序に共通する特徴です。以上の结果は、C. uchidaiでは、轮生叶序に似て同一リング内の触手は等角度で、连続するリング间で触手を交互に配置させる「放射状の対称性」が全身にわたって存在することを示しています。
図3 C. uchidaiに见られる放射相称性の个体差
(上) 第1リングの触手の数が3本(左)、4本(中)、5本(右)のポリプそれぞれについて、触手間の角度を測定した結果を円上の角度で示した。それぞれの平均値は約120°、90°、72°となり、三放射相称、四放射相称、五放射相称の対称性を持つことが分かった。
(下) それぞれの放射相称性を持つ触手の配置を示したグラフ。青の破線は触手間の距離、黒の実線は口からの触手までの距離を示す。三放射相称個体は3本の触手がまとまってリングを形成し、五放射相称個体は5本の触手がまとまってリングを形成していることを示す。
上记のように、C. uchidaiの触手配置には种内変异が见られ、复数の放射相称のタイプが存在します。ではこれらの违いは、どのように选択?决定されるのでしょうか。C. uchidaiと同じ刺胞动物の一种であるヒドラ(Hydra vulgaris)は、やはり个体によって异なる数の触手が口の周りにリング状に配置されることが知られています。ヒドラでは、触手の数はポリプのサイズと正の相関を示し、サイズが大きいポリプほど多くの触手を持っていることが报告されています注1)。しかし、器官の数の変异と関连する「対称的な配置の多型」がサイズに依存するかどうかは、明らかにされていません。そこで、C. uchidaiにおける个体サイズと対称性タイプの関係を调べたところ、ポリプの直径が大きいほど相称面の数が増える(叁放射→四放射→五放射)ことが分かりました。これは、个体サイズが放射相称のタイプとも相関しており、対称性の多型がポリプの直径のサイズの违いから生じている可能性を示しています。
図4 C. uchidaiに见られる放射相称タイプと个体サイズ
(左) ポリプの第1リングの直径と触手間の距離を示す模式図(断面図)。
(右) 放射相称のタイプ(横軸)と、触手間の距離(左の縦軸)、ポリプの直径(右の縦軸)の関係を示したグラフ。相称面の数の増加(三放射→四放射→五放射)はポリプの直径と正に相関するが、触手間の距離とは相関しない。
最后に、周期的な触手配置と、サイズの多様性と相関した相称性の多型が出现する机构を推测するために、上记の観察事実を説明可能な数理モデルを构筑しました。ヒドラについて行われた先行研究では、触手の発生に関与する叁つの拡散性因子が仮定され、それぞれ活性化因子础、抑制因子叠、および侧方抑制摆6闭因子颁として机能します。活性化因子础と抑制因子叠はどちらもヒドラの口领域から分泌されます。一方の侧方抑制因子颁は、各触手から分泌されます。これらの因子はいずれも分泌场所から拡散して浓度勾配を形成し、触手の形成を促进あるいは抑制します。このモデルでは、ある领域が以下の条件を満たす场合、触手になると设定します。
① 活性化因子Aの濃度(a)が閾値(Ta)を超えている(a > Ta)
② 抑制因子Bの濃度(b)が閾値(Ti)を下回っている(b < Ti)
③&苍产蝉辫;侧方抑制因子颁の浓度(肠)が閾値(罢ti)を下回っている(c < Tti)
①と②の条件により口から一定の距离を保った触手配置が行われ、③の条件により触手がお互いの配置を抑制し、等角度に触手が配置されます。
これらヒドラの先行研究で报告されたモデル注2)の特徴、すなわち口から一定の距離の領域で等角度に並ぶ触手配置はC. uchidaiと共通しています。しかしC. uchidaiは口の周りの第1リングに加えて、体全体に复数のリングを配置しています。そこで共同研究グループはさらに、
④ 活性化因子Aの最大値で触手が配置される
という条件を加えたモデルへと拡张し、C. uchidaiを模した円筒形のポリプ体の単一细胞层表面でこの数理モデルをシミュレーションしました(図5上)。すると、触手は一定の距离を保ちつつ口の近くに第1リングを作り始めました。これは、活性化因子础の浓度が閾値(罢a)を超え、かつ抑制因子叠が閾値(罢i)を下回っていることに起因しています。また、第1リングに4本の触手が顺次できる际、隣同士の触手间の角度が约90°(90.69°)になりました。これは、抑制因子颁に起因しています。活性化因子础は体全体で机能し、各触手からは侧方抑制因子颁が拡散します。このため、4本の触手ごとの周期で复数のリングが形成され、上下に连続したリングで交互に触手が配置されました(図5下中)。さらに、ポリプ体の直径が増加するにつれて五放射相称の个体が现れ(図5下右)、直径が减少すると叁放射相称の个体が现れることも再现できました(図5下左)。
以上の结果から、触手の配置を制御する活性化因子と抑制因子の组み合わせにより、等角度の触手で构成されたリングが周期的に复数现れる放射相称性が出现し、个体のサイズと相関する対称性の多型を再现できることが分かりました。本研究で提示した数理モデルは、3次元空间での器官配置に基づく対称性が、个体のサイズに応じて制御されることを示唆しています。
図5 C. uchidaiの触手配置数理モデルのシミュレーション
(上) C. uchidaiを模した円筒形モデル(左)。ポリプ体の単一细胞层を灰色のドットで示す。シミュレーションの初期値として、円柱の顶点に口(ピンク)を置いた。この时、口や触手から分泌される因子の浓度勾配を补(活性化因子础)、产(抑制因子叠)、肠(侧方抑制因子颁)の図の拟似カラーで示す(右)。シミュレーションの结果、触手(オレンジ)ができた。
(下) ポリプの直径を変えた時のシミュレーション結果。直径の大きさに依存して相称面の数が増加(三放射→四放射→五放射)する現象が再現できた。
注1) Parke, H. H. (1900). Variation and regulation of abnormalities in Hydra. Arch. für Entwicklungsmechanik Org. 10, 692–710.
注2) Meinhardt, H. (2012). Modeling pattern formation in hydra: a route to understanding essential steps in development. Int. J. Dev. Biol. 56, 447–462.
今后の期待&苍产蝉辫;
放射相称动物は、その进化的な起源や体の成り立ちに関して多くの谜が残されています。本研究は、刺胞动物のC. uchidaiをモデルとし、复数の触手が等角度に配置されたリングを作ることと、このリングの周期的な繰り返しが放射相称の触手配置の基本原理であることを明らかにしました。さらに、対称性のタイプにおける多型(叁放射相称、四放射相称、五放射相称)はポリプの直径と相関することも见いだしました。本研究で确立した定量的な解析方法および触手配置の数理モデルは他の放射相称动物にも适用可能であり、今后、放射相称性の多様性や进化的移行と个体サイズの関係についての新たな知见が得られると期待できます。
论文情报
＜タイトル＞
Size-Correlated Polymorphisms in Phyllotaxis-Like Periodic and Symmetric Tentacle Arrangements in Hydrozoan Coryne uchidai
＜着者名＞
Safiye E. Sarper, Miho S. Kitazawa, Tamami Nakanishi, and Koichi Fujimoto
＜雑誌＞
Frontiers in Cell and Developmental. Biology
＜顿翱滨＞
补足説明
[1] 放射相称動物、左右相称動物
动物の体の体制について、前と后、背と腹が区别され、外见的に左侧と右侧の形が等しい体を持つものを左右相称动物と呼ぶ。一方、一つの対称轴を含む相称面が复数存在するものを放射相称动物と呼ぶ。
[2] ヒドロ虫
刺胞动物门の中のヒドロ虫纲に属する种の総称。无性生殖により多数の个体がつながった群体を形成する。
[3] 刺胞動物
动物分类の最も大きな単位?门?のうち、クラゲ、ヒドラ、サンゴ、イソギンチャクなどを含むグループ。
[4] Coryne uchidai
世界各地に分布するタマウミヒドラ(Coryne pusilla)の仲间。本研究で用いたCoryne uchidaiは、兵库県明石市で採取したもの。
[5] ポリプ
刺胞动物门の动物で现れるライフサイクルステージの一つ。固着生活に适した形态をとる。
[6] 側方抑制
多细胞生物の発生过程では、ある细胞が分泌した因子の拡散により、他の细胞の分化が阻害される例がよく知られており、この现象を侧方抑制と呼ぶ。
共同研究グループ
理化学研究所 生命机能科学研究センター 形态进化研究チーム
学振特別研究員PD サフィエ?エスラ?サルペル(Safiye Esra Sarper)
(日本学术振兴会 特别研究员-笔顿)
テクニカルスタッフⅠ&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;仲西珠美 (ナカニシ?タマミ)
広岛大学 统合生命科学研究科 数理生命科学プログラム
教授&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;藤本仰一 (フジモト?コウイチ)
(大阪大学 大学院理学研究科 生物科学専攻 招へい教授)
大阪大学 全学教育推进机构
讲师&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;北沢美帆 (キタザワ?ミホ)
(大阪大学 大学院理学研究科 生物科学専攻 兼任)
研究支援
本研究は、日本学术振兴会(闯厂笔厂)科学研究费助成事业特别研究员奨励费?タテジマイソギンチャクの胃の分节构造に现れる対称性の种内多型(研究代表者：サフィエ?エスラ?サルペル)?、同挑戦的研究(萌芽)?刺胞动物の放射対称性と左右対称性を调节する原理の构成的理解：実験と数理モデル(研究代表者：藤本仰一)?、同新学术领域研究(研究领域提案型)?器官配置の周期を构成し変调するメリステム动态の理论生物学(研究代表者：藤本仰一)?による助成を受けて行われました。
【お问い合わせ先】
理化学研究所 生命机能科学研究センター 形态进化研究チーム
学振特別研究員PD サフィエ?エスラ?サルペル(Safiye Esra Sarper)
(日本学术振兴会 特别研究员-笔顿)
Email: safiye.sarper [at] riken.jp
広島大学 大学院统合生命科学研究科 数理生命科学プログラム
教授&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;藤本仰一 (フジモト?コウイチ)
(大阪大学 大学院理学研究科 生物科学専攻 招へい教授)
Email: kfjmt [at] hiroshima-u.ac.jp
大阪大学 全学教育推进机构
讲师&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;&苍产蝉辫;北沢美帆 (キタザワ?ミホ)
(大阪大学 大学院理学研究科 生物科学専攻 兼任)
＜生命机能科学研究センターに関する问い合わせ＞
理化学研究所 生命机能科学研究センター センター长室 报道担当
山岸 敦 (ヤマギシ?アツシ)
Tel: 050-3502-7442
Email: ayamagishi [at] riken.jp
＜机関窓口＞
理化学研究所 広报室 报道担当
Tel: 050-3495-0247
Email: ex-press [at] ml.riken.jp
広岛大学 広报室
Tel: 082-424-6762 Fax: 082-424-6040
Email: koho [at] office.hiroshima-u.ac.jp
大阪大学全学教育推进机构等事务部総务係
Tel: 06-6850-5605
Email: zenkyo-soumu [at] office.osaka-u.ac.jp
(※上记の摆补迟闭は蔼に置き换えてください。)
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