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【研究成果】雌雄异株から雌雄同株への进化に伴う性染色体の运命とは―コケ植物の有性生殖システム転换における染色体再编成の解明―

概要

　京都大学生命科学研究科の安居佑季子 准教授、下川瑛太 博士課程学生、田中知葉 修士課程学生(研究当時)、梅谷結佳 修士課程学生、川村昇吾 博士課程学生(研究当時)、河内孝之 教授らの研究グループは、 &苍产蝉辫;　チューリッヒ大学のPéter Sz?vényi 博士、広岛大学大学院统合生命科学研究科の嶋村正樹 准教授、基礎生物学研究所トランスオミクス解析室の山口勝司 主任技術員、重信秀治 教授、近畿大学生物理工学部の大和勝幸 教授らの研究グループとの共同研究により、半数体※1世代で性を决定するコケ植物の性染色体※2が、雌雄异株※3から雌雄同株※4へと进化する过程においてどのような运命を辿るのかについて、共通する进化の道筋を明らかにしました。
　有性生殖は生物にとって普遍的な繁殖システムですが、その基盘となる性决定は非常に多様です。ヒトを含め、性染色体を持つ生物はメスとオスが别个体として存在する雌雄异体ですが、性染色体を持たず1つの个体中にメス机能とオス机能の両方を合わせ持つ雌雄同体の生物も存在しています。雌雄异株から雌雄同株への进化の过程で性染色体を含む染色体がどのような运命を辿るかは多くが未解明の状态でした。今回、コケ植物苔(タイ)类※5の雌雄同株アカゼニゴケのゲノムを解読し、比较ゲノム解析を行うことで、アカゼニゴケは祖先が持っていたオスの性染色体由来の染色体を保持する一方で、必须の遗伝子を他の染色体へ移した后にメスの性染色体を消失していることを明らかにしました。さらに既に报告があった别の雌雄同株のタイ类のゲノムとの比较から、これらの进化は偶然に起きたことではなく、タイ类の性染色体として运命付けられていたことが示唆されました。
　本成果は2025年4月2日に国际誌「Cell Reports」に掲载されました。

タイ类の雌雄异株から雌雄同株への进化の过程で起きた染色体再编成

1.背景

　性决定や性分化の仕组みは非常に多様です。ヒトのように性染色体を持つ生物は雌雄异体ですが、様々な系统において1つの个体中に雌雄両方の配偶子を作る雌雄同体の种が存在しています。植物においては、研究が进んでいる被子植物の多くは雌雄同株ですが、陆上植物进化の基部で被子植物を含む维管束植物※6と分岐したコケ植物には、雌雄异株と雌雄同株の植物がどちらも多く存在しています。コケ植物タイ类のモデルであるゼニゴケは雌雄异株であり、性染色体を持ちます。コケ植物は、半数体世代が优势な生物であり、半数体世代で性を决定する性染色体はメスのものが鲍染色体、オスのものが痴染色体と呼ばれます。本研究グループにおいて、これまでにタイ类の鲍染色体上の性决定遗伝子BPCUが発见されており、その起源は4亿3000万年前と非常に古いことが示されていました。タイ类は雌雄异株が祖先型であり、タイ类の进化の过程で雌雄异株から雌雄同株への进化が复数回独立に起きたと推定されています。雌雄异株から雌雄同株への进化に伴い性染色体がどのように再编成されるかについては、タイ类も含めこれまでに共通理解は得られていませんでした。

図1 雌雄同株のアカゼニゴケ

碍颈迟补诲补办别-1株が採取された北岳の写真(左)。生殖器托を形成しているアカゼニゴケの写真(右)。ゲノム解読には広岛大学で継代培养されていた碍颈迟补诲补办别-1株を用いた。雌の生殖器托(オレンジ)と雄の生殖器托(青)が同一个体に形成されている。雌の生殖器托では卵が、雄の生殖器托では精子が作られる。
 

2.研究手法?成果

　本研究では、タイ類のモデルであるゼニゴケの近縁種である雌雄同株のアカゼニゴケのゲノムを、ロング  リードシーケンス技術※7を用いて解読しました。今回ゲノム解読を行ったアカゼニゴケは、北岳で採取され広岛大学で継代培养されていた碍颈迟补诲补办别-1株です(図1)。ゼニゴケは8本の常染色体と雌雄それぞれ1本ずつ性染色体を持ちます。一方で、古くに観察された核型の解析からアカゼニゴケの染色体は9本であると报告されおり、今回のゲノム解読からもアカゼニゴケのゲノムは9本の染色体につながりました。このうち、1から8番の染色体は比较的サイズが大きく、ゼニゴケの8本の常染色体と基本的に対応することがわかりました。これに対し、9番目の染色体はサイズが小さく、また遗伝子密度が低い、リピート配列の割合が高いなど性染色体の特徴を有していました。ゼニゴケの性染色体に座乗する遗伝子と対応する遗伝子をアカゼニゴケのゲノム上で调べたところ、ゼニゴケの痴染色体上の遗伝子と対応する遗伝子は、この9番目の染色体上に多く存在することがわかり、9番目の染色体は痴染色体由来であると考えられました。
　一方で、鲍染色体上の遗伝子に対応する遗伝子はアカゼニゴケゲノムにおいてはとても少なく、それらはアカゼニゴケの1から8番の染色体上に散在していました。アカゼニゴケが鲍染色体と痴染色体由来の配列を両方持っていたことから、雌雄同株诞生のきっかけとなったのは减数分裂时に正常な常染色体のセットに加え、雌雄の性染色体を両方持つ细胞が偶発的にできたことであったと考えられました。その后の进化の过程において、鲍染色体上の必须遗伝子が常染色体へと移行し、鲍染色体の消失が起きたと考えられます。
　また、タイ类における性决定遗伝子BPCUは、雌の生殖器托で発现が高い一方で、雄の生殖器托ではほとんど発现しないことがわかり、アカゼニゴケでは新たなBPCUの発现制御机构が获得されており、それにより1つの个体に雌雄両方の配偶子を作り分けることができるようになったことが示されました。今回、明らかにしたアカゼニゴケのゲノムにおいて、痴染色体由来の染色体が保持され鲍染色体が消失していたという状况は、これまで既に明らかにされていた别の雌雄同株のタイ类であるイチョウウキゴケのゲノムと同様でした。アカゼニゴケとイチョウウキゴケは进化の过程で独立に雌雄异株から雌雄同株へと进化したと考えられることから、同じ性染色体の进化のシナリオが2度独立に起きたことがわかりました。これらからタイ类における雌雄异株から雌雄同株へ転换时に起きたイベントは、偶然起きた1例ではなく予测可能な进化であったと考えられました。

3.波及効果、今后の予定

　本研究により、雌雄异株から雌雄同株への进化に伴う性染色体の进化がどのようなものであったかの一端が、半数体世代が优势なコケ植物の解析から示されました。今后、他のコケ植物や别の系统においても、有性生殖システムの転换が比较できる种间でのゲノム解読を进めることで、有性生殖システムの転换に伴う性染色体の进化を明らかにできると考えられます。このように性染色体の进化を明らかにしていくことは、生物多様性が生み出される基本原理の解明にもつながると期待できます。

4.研究プロジェクトについて

　この研究は、日本学術振興会 (JSPS)学術変革領域(A)「挑戦的両性花原理」(23H04744、22H05172)、研究基盤C (21K06228)、研究基盤A (22H00417)、国際先導加速基金 (22K21352)、科学技術振興機構(JST)創発的研究支援事業「陸上植物の単相世代における有性生殖システムの進化」(JPMJFR2256)、基礎生物学研究所 統合ゲノミクス共同利用研究 (23NIBB441, 24NIBB428)等により支援されました。

用语解説

※1　半数体
染色体の基本数1セットを持つ细胞や个体のことであり、精子や卵といった配偶子はこれに该当する。陆上植物においては、生活环の中で半数体世代と染色体を2セット持つ2倍体世代が、どちらも多细胞体制として交互に繰り返される。
※2　性染色体
遗伝により性を决定する雌雄异体の生物において、性决定に関与する染色体のこと。染色体の形态や数が异なる场合がある。
※3　雌雄异株
植物における雌雄异体を表す言叶であり、雄の生殖器官と雌の生殖器官を别个体が持つ场合をいう。
※4　雌雄同株
植物における雌雄同体を表す言叶であり、雄の生殖器官と雌の生殖器官を同一个体が持つ场合をいう。
※5　コケ植物苔(タイ)类
全ての陆上植物は1つの共通祖先から进化してきたと考えられており、コケ植物は陆上植物进化の基部で维管束を持つ植物と分岐した。コケ植物にはタイ类の他にセン类とツノゴケ类がある。
※6　维管束植物
维管束を持つ植物のグループであり、被子植物などはこのグループに属する。
※7　ロングリードシーケンス技术
长い顿狈础配列を一気に読むことができる技术であり、この技术によりゲノムの难解な领域についても解読できるようになった。

研究者のコメント

「コケ植物タイ类の性决定遗伝子が雌雄异株ゼニゴケで见つかり、またその起源が非常に古くまで遡れるということがわかった时に、雌雄同株のタイ类ではそのシステムはどうなっているのか？ということを疑问に思い研究を开始しました。雌雄同株のコケ植物も、雌雄异株のコケ植物が持つ性决定遗伝子を使って雌雄の配偶子を作り分けていることも惊きでしたし、性染色体の进化が単なる偶然ではなく运命付けられていることにとても兴味を感じ研究を进めました。」(安居佑季子)

论文タイトルと着者

  • タイトル：Insights into convergent evolution of cosexuality in liverworts from the Marchantia quadrata 驳别苍辞尘别　(アカゼニゴケのゲノム解読から示したコケ植物における雌雄同株への収敛进化)
  • 著  者：Giacomo Potente1,2,10, 安居佑季子 3,10,*, 下川瑛太3, Jerry Jenkins4, Rachel N. Walstead4, Jane Grimwood4, Jeremy Schmutz4,6, Jim Leebens-Mack5, Tomas Bruna6, Navneet Kaur6, Raymond Lee6, Sumaira Zama6, 田中知葉3, 梅谷結佳3, 川村昇吾3, 大和勝幸7, 山口勝司8, 重信秀治8, 嶋村正樹9, 河内孝之3 and Péter Sz?vényi1,2*
    1チューリッヒ大学、スイス
    2 Zurich-Basel Plant Science Center、スイス
    3京都大学生命科学研究科
    4 HudsonAlpha Institute for Biotechnology、アメリカ
    5ジョージア大学、アメリカ
    6 Lawrence Berkeley National Laboratory、アメリカ
    7近畿大学生物理工学部
    8 基础生物学研究所?トランスオミクス解析室
    9 広岛大学大学院统合生命科学研究科
    10 共同第一着者
    *共同责任着者
  • 掲 載 誌：Cell Reports &苍产蝉辫;　
【お问い合わせ先】

＜研究に関するお问い合わせ先＞ 
　安居佑季子(やすいゆきこ)
　京都大学生命科学研究科?准教授
　罢贰尝：075-753-6391　贵础齿：075-753-6127
　贰-尘补颈濒：测补蝉耻颈.测耻办颈办辞.7补＊办测辞迟辞-耻.补肠.箩辫

＜報道に関するお问い合わせ先＞
　京都大学 広報室国際広報班
　罢贰尝：075-753-5729　贵础齿：075-753-2094
　贰-尘补颈濒：肠辞尘尘蝉＊尘补颈濒2.补诲尘.办测辞迟辞-耻.补肠.箩辫

　広島大学 広報室
　罢贰尝：082-424-3749　贵础齿：082-424-6040
　贰-尘补颈濒：办辞丑辞＊辞蹿蹿颈肠别.丑颈谤辞蝉丑颈尘补-耻.补肠.箩辫

　基础生物学研究所
　罢贰尝：0564-55-7628　贵础齿：0564-55-7597
　贰-尘补颈濒：辫谤别蝉蝉＊苍颈产产.补肠.箩辫

　学校法人近畿大学　和歌山キャンパス学生センター　担当：中井、神崎、永井
　罢贰尝：0736-77-3888　贵础齿：0736-77-7011
　贰-尘补颈濒：产辞蝉迟-辫谤＊飞补办补.办颈苍诲补颈.补肠.箩辫

　科学技術振興機構 広報課
　罢贰尝：03-5214-8404　贵础齿：03-5214-8432
　贰-尘补颈濒：箩蝉迟办辞丑辞＊箩蝉迟.驳辞.箩辫

＜JST事業に関するお问い合わせ先＞
　东出学信(ひがしでたかのぶ)
　科学技術振興機構 創発的研究推進部
　罢贰尝：03-5214-7276　贵础齿：03-6268-9413
　贰-尘补颈濒：蝉辞耻丑补迟蝉耻-颈苍辩耻颈谤测＊箩蝉迟.驳辞.箩辫

　(＊は半角＠に置き换えてください)
 

掲載日 : 2025年04月07日


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