東邦大学理学部の土岐田 昌和准教授、広岛市安佐动物公园の田口 勇輝技師、広岛大学両生类研究センターの林 利憲教授の研究グループは、世界最大級の両生類として知られ、日本固有種かつ我が国の特別天然記念物でもあるオオサンショウウオの頭部骨格(頭骨)の形成過程を世界で初めて記述し、報告しました。調査の結果、オオサンショウウオの頭骨形成の特殊性が明らかとなり、サンショウウオ類の頭骨形成過程はそれぞれの種の生活史や摂食様式と密接に関連している可能性が示唆されました。
この成果は7月7日に英国の歴史ある動物学専門誌?Zoological Journal of the Linnean Society?に掲載されました。
発表者名
石川 薫(東邦大学大学院理学研究科 博士前期課程生物学専攻 2021年3月修了)
田口 勇輝(広岛市安佐动物公园 技師)
小林 凌明(东邦大学理学部生物学科 2018年3月卒業)
安西 航(広岛市安佐动物公园 技師)
林 利憲(広岛大学両生类研究センター 教授)
土岐田 昌和(东邦大学理学部生物学科 准教授)
本研究成果のポイント
- 动物园に収蔵された多数の标本を用いることで、オオサンショウウオの头部骨格(头骨)の形成过程を世界で初めて记载しました。
- オオサンショウウオ(オオサンショウウオ科)、カスミサンショウウオ(サンショウウオ科)、イベリアトゲイモリ(イモリ科)、メキシコサンショウウオ(トラフサンショウウオ科)の4种间で头骨の形成パターンを比较した结果、オオサンショウウオでは他の3种に比べて成长のより早い时期に头骨が骨化を开始し、成长の过程で顎の関节が外侧へ移动することで开口部が他のサンショウウオ类より相対的に大きくなることが明らかになりました。
- サンショウウオの头骨形成过程は、水生である、または陆生であるといった种の生活史に伴う採饵方法と强く関连している可能性が示唆されました。
概要
両生類の一系統である有尾類 (サンショウウオ) には約750の現生種が知られ、その生活環境は水中から地上、樹上まで多岐にわたっています。今回、東邦大学理学部の土岐田昌和准教授らは日本固有種かつ我が国の特別天然記念物でもあるオオサンショウウオ(※1)を含むサンショウウオ4科4种の透明骨格标本(※2)を作成し、头部の骨格(以下、头骨(※3))の形成过程を定性的に记述しました。さらに、近年、比较形态学の研究において积极的に利用されている几何学的形态测定法を用いることで、4种の头骨形成过程を定量的に比较しました。调査の结果、头骨の骨化开始时期、骨化の进行方向、舌骨および鳃骨の形态変化パターンにおいて顕着な种间差が认められました。オオサンショウウオでは、顎を构成する各骨要素の骨化が成长过程の极めて早い时期に起こり、成长に伴って上顎骨は后方に伸长し、侧方に张り出した鳞状骨は后方に向かって倾斜していくことがわかりました。头骨形成で见られるこれらの特徴は、オオサンショウウオ科のみで知られる独特な採饵方法、つまり舌骨を沉下させることにより生じる水流に加え、顎を上下に开いた际の阴圧で生じる水流をも利用する吸引摂食と顎の左右を独立に动かすことで获物を捕らえる左右非対称な咬合に関係している可能性があります。本研究を通して、サンショウウオの头骨形成过程は、それぞれの种の生活史や摂食様式と密接に関连している可能性が示唆されました。
発表内容
サンショウウオには、変态を行う二相性の种から、サイレン科やホライモリ科のサンショウウオに代表される変态を行わない种、アメリカサンショウウオ科のサンショウウオに代表される幼生の段阶を経ず成体とほぼ変わらぬ姿で卵から生まれる直接発生を行う种にいたるまで、多様な生活史を持つ种が知られています。また、生活环境も水中から地上、树上まで多岐にわたります。サンショウウオは各々の生活环境に合わせた採饵方法をとることが知られており、例えば、地上に暮らす种は主に粘液で覆われた舌を伸ばすことで获物を捕えます。一方で、水中に暮らす种は舌骨を沉下させることで、获物と水を一绪に吸い込む吸引摂食を行います。特殊な採饵方法も知られており、例えば、一生涯を水中で过ごすオオサンショウウオ科のサンショウウオは舌骨の沉下に加え、开口の势いも口内への水流発生に利用して吸引摂食を行います。
サンショウウオや我々ヒトを含む脊椎动物にとって、头骨は中枢神経である脳を保护し、摂食装置である口(顎)を支持する役割を果たす极めて重要な构造です。サンショウウオの头骨がどのようにして形成されてくるのかについては、これまでいくつかの种で定性的な记述がなされていますが、オオサンショウウオ科の种の头骨形成を详しく记述した报告は知られていません。そこで研究グループは系统や生活史の异なる4科4种のサンショウウオ(変态を行うが一生涯水中で过ごすオオサンショウウオ、変态を行いその后は陆生となるカスミサンショウウオ、変态を行うが一生涯水中で过ごすイベリアトゲイモリ、変态を行わず一生涯水生のメキシコサンショウウオ)の各成长段阶の个体の透明骨格标本を作り、头骨の形成过程を详细に记述しました。また、几何学的形态测定法を用いて、各种の成长过程における头盖骨の形状変化の様子を定量的に评価しました。
调査の结果、头骨を构成する各骨要素の骨化开始时期や骨化の进行方向、舌骨および鳃骨の形态変化パターンが4种で大きく异なっていました。头骨の骨化开始はオオサンショウウオで最も早く、カスミサンショウウオで最も遅いことがわかりました。骨化の进行方向に関して、オオサンショウウオでは头の前方に位置する顎の骨から骨化が始まるのに対して、カスミサンショウウオでは后头部を构成する骨から骨化が开始することがわかりました。また、定量解析の结果、陆生のカスミサンショウウオでは成长に伴って头盖骨が縦长になるのに対して、水生种である他の3种では头盖骨が横长になっていくことがわかりました。オオサンショウウオでは、上顎を构成する上顎骨が后外侧方向へと伸び、顎の関节が后方へと移动することで、开口部が他の种に比べて顕着に大きくなることがわかりました。本种で认められたこれらの特徴は、オオサンショウウオ科のみで知られる独特な採饵方法、つまり舌骨を沉下させることにより生じる水流に加え、顎を上下に开いた际の阴圧で生じる水流をも利用する吸引摂食と顎の左右を独立に动かすことで获物を捕らえる左右非対称な咬合に関係している可能性があります。小さな幼生の时期からその発达した顎を使って大きな饵の捕食を开始し、栄养効率を高めることで、オオサンショウウオは巨大化を遂げるのかもしれません。
今回の研究では4科4种のサンショウウオの比较にとどまっていますが、地球上には直接発生を行うアメリカサンショウウオ科の种をはじめとして、特异な生活史を持つサンショウウオの种が数多く暮らしています。今后は、それらの种を解析に加えることで、サンショウウオの头骨の进化と生活史や摂食様式との関係性をより深く理解することが可能になるでしょう。
また、本研究で使用したオオサンショウウオの标本は、広岛市安佐动物公园が园内のオオサンショウウオ保护増殖施设にて継続的な饲育下繁殖を成功させることにより、长年かけて収集してきたものです。今回の成果により、动物园が所有する贵重な动物种标本の基础研究における有用性と、动物园が博物学的な活动を続ける意义も示されたと言えるでしょう。
図１：オオサンショウウオにおける头骨の形成过程
特殊な薬剤を用いて、骨 (硬骨)を赤紫色に、軟骨を青色に染色した各成長段階の標本。スケールバーは１mm。
図2：オオサンショウウオの头盖骨の线画(左)とランドマークを线で结ぶことで头盖骨の形状を単纯化して示した図(右)
几何学的形态测定法では、各骨要素の関节部や末端に目印となるランドマーク(図中の赤丸)を打ち、その座标の情报をもとに生物の形态を定量的に扱う。
用语解説
(※1) オオサンショウウオ
オオサンショウウオ科の1種で日本固有種。学名はAndrias japonicus。オオサンショウウオ科には3種が知られる(Cryptobranchus属1種(アメリカ合衆国に分布)、Andrias属2種(日本と中国にそれぞれ1種分布))。Andrias属の2種は全長が1.5-1.8mほどになり、現生のサンショウウオとしては世界最大。オオサンショウウオ科の3種はともに冷涼な流水中に生息し、体外受精をする。呼吸は主に皮膚を通して行われる。
(※2) 透明骨格標本
软骨をアルシアンブルーと呼ばれる薬剤で青色に、骨(硬骨)をアリザリンレッドと呼ばれる薬剤で赤紫色に染色し、骨格以外の软组织(筋、皮肤など)は水酸化カリウムやグリセリンなどの薬剤で透明化することで、脊椎动物の骨格系の形态を立体的に観察することを容易にした标本。
(※3) 頭骨
头部を构成する骨格。大きく、神経头盖(软骨头盖)、内蔵头盖、皮骨头盖の3要素に分けられる。神経头盖はまず软骨として现れ、多くの脊椎动物ではその后、骨(硬骨)へと置き换わる。“脳を覆う箱”という意味合いで脳函とも呼ばれる。内臓头盖は、(神経头盖と同様に)まず软骨として现れ、のちに骨へと置き换わる。顎や舌骨、鳃骨を构成する。皮骨头盖は软骨を経ず、直接骨として现れる。皮骨头盖は神経头盖と内臓头盖、さらにはそれらに付随する筋组织などを外侧から覆う。头盖骨(头盖、蝉办耻濒濒)は头骨と同义に用いることもあるが、头骨から下顎を除いたものを头盖骨と呼ぶケースも多く、本稿では后者に従った。
论文情报
- 掲載誌: Zoological Journal of the Linnean Society
- 論文タイトル: Cranial skeletogenesis of one of the world’s largest amphibians, Andrias japonicus, provides insight into ontogenetic adaptations for feeding in salamanders
- 著者名: Kaoru Ishikawa, Yuki Taguchi, Ryomei Kobayashi, Wataru Anzai, Toshinori Hayashi, and Masayoshi Tokita*(＊責任著者)
- DOI:10.1093/zoolinnean/zlab038
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