【研究成果】茎の節と節間ができるしくみを解明～植物科学の未踏の地「茎の発生学」に挑む～

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【研究成果】茎の節と節間ができるしくみを解明～植物科学の未踏の地「茎の発生学」に挑む～

【研究成果】茎の節と節間ができるしくみを解明～植物科学の未踏の地「茎の発生学」に挑む～

概要

　节と节间の繰り返し构造からなる「茎」の発生メカニズムは、植物の主要器官の発生メカニズムの中で唯一研究が进んできませんでした。これは、多くの植物种で节と节间が不明瞭で、形态的特徴に乏しいことが理由として考えられます。
　情報?システム研究機構国立遺伝学研究所の津田勝利助教、前野哲輝技術専門職員、野々村賢一准教授、および広島大学の田中若奈准教授、吉備国際大学の桧原健一郎教授らの共同研究グループは、節と節間の区別が明瞭なイネの茎に着目し、茎の基本パターンが損なわれた矮性変異体を解析することで、茎の発生メカニズムの解明に挑みました。
　その结果、(1)节は、「叶」の発生プログラムが「茎」に介入することで生まれること、(2)节间は、「叶」の発生プログラムの介入を「茎顶」の発生プログラムが适度に制限することで生まれること、(3)これらの発生プログラムのメカニズムは、3次元的な枝构造しか持っていなかった种子植物の祖先が叶を获得する过程で生じた可能性が高いこと、を见出しました(図1)。
　本研究は、植物発生学における最后の砦とも言える茎の基本発生プログラムとその进化过程を明らかにしました。本成果によって、农作物の収量に影响する茎形质の改良につながることが期待されます。
　本研究成果は、国际科学雑誌「厂肠颈别苍肠别」に2024年6月14日(日本时间)に掲载されます。

図1: イネの茎における節と節間の発生メカニズム
(A) 葉の制御遺伝子「YABBY」と機能分化した「KNOX1遺伝子ファミリー」の発現領域により節と節間が規定される。
(B) 上記のメカニズムは種子植物の祖先が「葉」を獲得した際に生じ、養分交換のための節と伸長に特化した節間を区別して発達させることができるようになったと考えられる。

成果掲载誌

本研究成果は、国际科学雑誌「厂肠颈别苍肠别」に2024年6月14日(日本时间)に掲载されました。

论文タイトル: YABBY and diverged KNOX1 genes shape nodes and internodes in the stem.
(驰础叠叠驰と机能分化した碍狈翱齿1遗伝子は茎の节と节间を形成する)

著者: Katsutoshi Tsuda*, Akiteru Maeno, Ayako Otake, Kae Kato, Wakana Tanaka, Ken-Ichiro Hibara, and Ken-Ichi Nonomura
(津田胜利*、前野哲辉、大岳文子、加藤夏恵、田中若奈、桧原健一郎、野々村贤一)
* 責任著者

研究の详细

研究の背景

　茎は植物地上部のすべての器官を繋ぎ支える轴构造で、节と节间を基本単位としています(図2础,叠)。节は叶や花と茎の连络点であり、伸长せず、复雑な维管束网を通じて精密な养水分の交换を行います。一方、节间は伸长に特化しており、効率的な光合成や花粉?种子散布に贡献します(図2颁,顿)。水没时に伸长する浮きイネの茎、タケの地下茎、イモの贮蔵器官といったように、茎は植物の多様な生存戦略をも担っています。
　一方で、二十世纪后半に穀物の倒伏耐性と収量を剧的に増加させた「緑の革命」では、节间が短くなった矮性変异が活用されており、茎の构造は农业の発展に大きく関わってきました。
　このような重要性にも関わらず、茎の発生メカニズムはほとんど研究されていません。これは主に、节と节间は多くの种で外见上の形态的特徴が乏しく、発生学的なアプローチが困难であったためと考えられます。
　本研究で着目したイネでは、节と节间の区别が明瞭です(図2叠)。そこで本研究グループは、イネが茎の発生メカニズム研究の良いモデルになると考え、イネを用いて节と节间が生じるメカニズムを解析しました。

図2: イネの茎の構造.
(A) イネの植物体の概略図。円柱は茎を示し、繰り返し単位ごとに色を塗り分けている。
(B) 発達中の幼い茎と葉。点線は内包される上位の葉。
(C) 茎の伸長の様子: 節間のみ伸長する。
(D) 節と節間の断面図: 節には葉と茎の間での養分交換に特化した肥大維管束(Enlarged Vascular Bundle (EVB):矢頭)が特異的に形成される。

本研究の成果

　茎顶分裂组织(厂础惭)⁽¹⁾は、地上部器官を生み出す组织であり、碍狈翱齿1遗伝子ファミリー⁽²⁾がコードする転写因子の作用により茎顶分裂组织が维持されます。碍狈翱齿1遗伝子ファミリーの一つである翱厂贬15遗伝子が欠损したd6変异体では节间が短くなることが知られていました。d6変异体の茎の内部构造を、颁罢スキャンを用いて3顿构筑したところ、节の特徴が広がることで、节间が短くなっていることがわかりました。さらに、翱厂贬15遗伝子のパラログ⁽³⁾である翱厂贬1遗伝子の机能を部分的に欠损させる(d6 osh1/+)と、茎全体が节化し、节间が消失しました。このことから「翱厂贬15?翱厂贬1」サブクレード⁽⁴⁾は节の分化を适切な范囲にとどめ、节间形成を促すことがわかりました(図3)。

図3: d6?d6 osh1/+ 変異体では節が広がり、節間が消滅する。
(A) 若い茎のCTスキャン画像。上段は外観、下段は内部構造を示す。括弧は節の特徴であるEVBが発達した領域を示す。
(B) 茎の横断切片。矢頭: EVB、矢印:分散維管束、括弧:内皮層、を示す。ともに野生型では節のみに形成されるが、変異体ではそれ以外の部位でも異所的に形成されている。
(C) これらの結果に基づき、「OSH15?OSH1」サブクレードは節に分化する領域を制限することが示唆された。

　一方で、翱厂贬15が制御する下流遗伝子の探索から、叶の発生に関わる驰础叠叠驰遗伝子⁽⁵⁾、および节で特异的に机能する「翱厂贬6?翱厂贬71」サブクレード⁽⁴⁾(碍狈翱齿1遗伝子ファミリーの一种)の発现を抑制することがわかりました(図4础)。

図4: YABBY遺伝子と機能分化したKNOX1遺伝子ファミリーによる節?節間形成機構
(A) YABBY遺伝子およびKNOX1遺伝子ファミリーの発現ドメインが「節(＋葉枕)」と「節間」の領域を規定する。これまで葉と茎頂の制御で知られていた因子の新たな側面が明らかとなった。
(B) 遺伝子配列を変化させることにより、OSH15タンパク質がYABBY遺伝子に作用できなくなった変異体(proMUT)では、節間が節化し、本来存在しないEVB(矢頭)が出現する。この表現型は、d6 osh1/+変异体の表现型に酷似する。
(C) 節特異的KNOX1であるOSH6?OSH71変異体やYABBY変異体では、節の特徴である葉枕(矢頭)が形成されず、茎が重力屈性を発揮できなくなる。

YABBYとOSH6?OSH71の機能解析から、YABBYの抑制は茎の過剰な節化を防ぐために不可欠であり、一方で、YABBYとOSH6?OSH 71は節の一部で重力屈性を発揮する「葉枕⁽⁶⁾」の形成に必须な役割を果たすことが明らかとなりました(図4叠,颁)。即ち、これまで茎顶分裂组织の制御因子として知られていた碍狈翱齿1遗伝子ファミリーのサブクレードは节と节间の形成のために机能分化しており、かつ叶の制御因子である驰础叠叠驰転写因子と部分的に拮抗、协働することで精巧な节と节间の构造が形成されると言えます。
　兴味深いことに、系统解析の结果、碍狈翱齿1遗伝子ファミリーのサブクレードの分化は被子植物と裸子植物の共通祖先で起こったことがわかりました。种子植物の祖先は叶を持たず、3次元的な枝构造のみからなっていたこと、また驰础叠叠驰は种子植物の叶の获得に重要な役割を果たしたことが知られています。従って、初期の种子植物で碍狈翱齿1遗伝子が重复により増え、それぞれの遗伝子が机能分化したことは、叶の获得と并行して养分交换のための节を発达させつつ、节间伸长による空间支配を可能とするために重要であったと考えられます(図5)

図5: 節と節間の進化
種子植物は葉のない3次元軸構造から独自に葉を進化させた。その際にYABBYが葉の発生プログラムに組み込まれた。 KNOX1の節?節間への機能分化は被子植物と裸子植物の共通祖先で起こっており、初期の種子植物が葉を進化させた過程で遺伝子の重複?機能分化が起こったと考えられる。

今后の期待

　本研究により、植物発生学の中で唯一取り残されていた茎の発生学の突破口が开かれました。茎顶分裂组织や叶の発生に関わるとされてきた遗伝子の新たな机能が浮き彫りになったことで、関连遗伝子の研究が进み、より详细な植物の器官メカニズムが今后明らかになるでしょう。茎の発生机构とその多様性の理解は、さまざまな农作物における理想的な茎形质コントロールにつながることで育种に贡献することが期待されます。

用语解説

(1) 茎頂分裂組織 (Shoot Apical Meristem: SAM)
茎の先端に位置するドーム状の未分化な组织で、先端に茎顶干细胞を有する。干细胞から生み出された娘细胞は、新たに生じた娘细胞によりドームの侧面?基部へと押し出され、ドームから切り出される形で分化が开始し、后に叶?茎?腋芽へと分化する(図5)。

図6. 茎頂分裂組織 (Shoot Apical Meristem: SAM)

(2) KNOX1遺伝子ファミリー
Class I knotted1-like homeobox (KNOX1)遺伝子ファミリーは、茎頂分裂組織の未分化状態を維持し、側生器官（葉や花など）の分化を抑制することで知られる。茎頂分裂組織と若い茎組織で発現するが、葉などが生じる予定領域では消失する。イネのKNOX1は大きくOryza sativa homeobox15 (OSH15)?OSH1のサブクレードと、OSH6?OSH71のサブクレードに分かれる。OSH6/71サブクレードの機能は未知であった。(図7)

図7. Class I KNOX遺伝子ファミリー
イネとシロイヌナズナのKNOX1の系統樹. 節間形成に重要なOSH15/1サブクレードと節特異的なOSH6/71サブクレードに分かれる。(注:イネではSTMは失われている. OSH43はほとんど発現していない)

(3) パラログ
遗伝子重复によって生じた相同遗伝子。

(4) サブクレード
「种(しゅ)」と「遗伝子」いずれの场合にも「共通の祖先」から派生したすべての子孙からなる集団を「クレード」と呼び、さらにその部分集団を「サブクレード」と呼ぶ。

(5) YABBY遺伝子
叶の分化?発达に不可欠なことで知られる転写因子。种子植物では遗伝子数が増加し高度に保存されているが、その他の系统では散発的にしか见つからないことから、种子植物が叶を获得させた际に重要な役割を果たしたと考えられている。
(6) 葉枕
植物の叶の基部に(节に隣接して)形成される构造で、光や重力に応答して屈性を発挥する。イネでは、植物体が倒れた际に重力に対して反対方向に曲がり、植物体を起き上がらせる役割を持つ。叶の一部と考えられてきたが、本研究から叶と节の制御因子が协働して叶枕が形成されることがわかった(図3颁)。

研究体制と支援

　本研究は、情報?システム研究機構国立遺伝学研究所?植物細胞遺伝研究室が中心となり、広島大学?吉備国際大学との共同研究によりおこなわれました。
　またこの研究は、日本学術振興会(JSPS)科研費(18H04845, 20H04891, 22H02319, 23H04754, 21H04729)の支援を受けておこなわれました。